Origem e evolução das cactáceas

   Estudos sobre filogenia molecular tem considerado que a família dasCactaceae está ligada a ordem Caryophyllales, que engloba 33 famílias, em torno de 690 gêneros e mais de 11.000 espécies de plantas floríferas dicotiledôneas. No entanto, algumas questões referentes às cactáceas ainda não estão plenamente resolvidas.

   Representantes da família Cactaceae são amplamente encontrados desde o Canadá, ao norte até a região da Patagônia, ao sul, incidindo em todas as porções das Américas, inclusive em ilhas do Caribe, do Atlântico e do Pacífico.

   A incidência de espécies de cactos se manifesta desde o paralelo 56º norte até o paralelo 50º sul e desde a ilha de Fernando de Noronha (meridiano 32º W), a leste, até a costa oeste da Província de Alberta, do Canadá (meridiano 130º W).

   No entanto, espécies de cactos nativos não são encontradas em outras partes do mundo. Por quê? Esta constitui a primeira grande questão a ser discutida.

   As outras questões são relacionadas aos ancestrais das cactáceas, à época e local do surgimento dos primeiros representantes dessa família e ao modo de sua dispersão pelas mais diferentes regiões das Américas.

   É provável que todas as questões possam ser melhor respondidas quando for resolvida satisfatoriamente a questão primordial: qual seja, a razão porque só existam cactos nativos no Novo Continente.

   Admite-se, amplamente, que a tribo Pereskieae seja a precursora de todas as cactáceas e que a partir dessa tribo primitiva tenham evoluído todos os demais cactos. As espécies representantes dessa tribo são todas terrestres, a maioria arborícola, e apresentam folhas, além de espinhos, durante todo o período vegetativo. Estas plantas só são encontradas nativas, atualmente, nas regiões tropicais e subtropicais das Américas, desde o sul do México até o sul do Brasil. Em função disso e de outras evidências, alguns pesquisadores admitem que o berço das cactáceas tenha sido as florestas tropicais úmidas da porção norte da América do Sul.

   Admite-se, também, como hipótese, que a região tropical das Américas tenha sido, em passado remoto, toda coberta por florestas úmidas. Mudanças climáticas, em partes dessa grande região, teria ocasionado o desenvolvimento de sub-regiões áridas e semiáridas, como por exemplo, o Nordeste do Brasil, atualmente, e o grande Chaco na porção central da América do Sul, em passado recente. Remanescentes da flora amazônica têm sido encontrados nestas sub-regiões, corroborando esta hipótese. Portanto, é lícito supor que a partir dessas mudanças climáticas, as cactáceas primitivas tenham evoluído, procurando se adaptar às novas condições.

   A tribo Opuntieae ocupa a posição intermediária dentro da pressuposta evolução filogenética da Família Cactacea. Os representantes dessa tribo (gêneros Opuntia, Maihuenia, Maihueniopsis, Austrocylindropuntia, Brasiliopuntia, Consolea, Tephrocactus, Cumulopuntia, Cylindropuntia e outros) teriam evoluído a partir da tribo Pereskieae, adaptando-se às condições mais severas do clima mais árido. As espécies, assim evoluídas, são excelentes marcadoras da distribuição dos cactos e se constituem na principal chave para o entendimento da evolução e dispersão das cactáceas no continente americano.

   Constata-se que representantes dessa tribo aparecem em todos os recantos das Américas. O gênero Opuntia, que caracteriza a tribo, constitui-se num dos poucos gêneros das cactáceas que tem distribuição pandêmica. De fato, a espécie Opuntia fragilis marca o limite setentrional e a espécie Maihueniopsis darwinii o limite mais a sul da distribuição das cactáceas no novo mundo. No arquipélago dos Galápagos, que dista cerca de 1.400 km a oeste do litoral do Equador, encontram-se várias espécies do gênero Opuntia (O. echios, O. galapageia, O. helleri, O. insularis, O. megasperma e O. saxicola), enquanto que em Fernando de Noronha, que se situa a 380 km a leste do litoral do Rio Grande do Norte, ocorre o mesmo tipo de vegetação da caatinga do sertão nordestino, inclusive com vários representantes das cactáceas.

   A incidência de cactáceas nas ilhas de Fernando de Noronha e do arquipélago dos Galápagos, isoladas no mar e muito distantes do continente, constitui outro problema a ser discutido quanto ao modo de dispersão das cactáceas. Não se sabe ao certo como essas cactáceas apareceram nessas ilhas. No caso de Galápagos, as espécies deOpuntia retro citadas, são endêmicas desse arquipélago, o que permite postular a hipótese de que são oriundas da evolução de alguma espécie provinda do continente; restando estabelecer de que forma a planta original ou suas sementes chegaram até essas ilhas, a mais de 1.000 km de distância.

   Por outro lado, sendo estas ilhas de constituição vulcânica suas idades são relativamente precisas, obtidas por datação geocronológica. As ilhas mais antigas do arquipélago dos Galápagos são datadas em poucos milhões de anos, bem como as de Fernando de Noronha, sendo, portanto, de formação bem recente (Terciário Superior a subatual), em relação à história geológica. Em face destes dados, pode-se concluir que as cactáceas incidentes nessas ilhas são de idade, relativamente, bem jovens.

   Alguns pesquisadores advogam a ideia de que o soerguimento dos Andes e das Montanhas Rochosas em sua continuidade para norte, tenham propiciado as mudanças climáticas e o estabelecimento de regiões desérticas e semiáridas na porção oeste do continente. Assim, as espécies de cactáceas evoluídas das tribos mais primitivas, teriam se adaptado ao clima mais seco desta região. A época em que isto tenha acontecido seria do período Terciário, de acordo com a evolução orogenética dos Andes. Por outro lado, estudos geológicos sobre a evolução do rio Amazonas corroboram esta idade. Esses estudos têm demonstrado que o rio Amazonas, no período Terciário, desembocava no Pacífico, tendo invertido seu curso devido ao soerguimento da cadeia montanhosa dos Andes. Essa assertiva está baseada no estudo dos sedimentos de um grande lago que teria sido formado no curso médio desse rio nesse período.

   O pretérito Continente Gondwana, que no início do período Cretáceo foi fragmentado, separando os continentes atuais (América, África, Eurásia e Antártida), marca a idade máxima em que a vida vegetal e animal poderia se desenvolver sem barreiras. Isto significa que os descendentes de diferentes famílias de plantas e de animais anteriores a esse período podem ser encontrados atualmente em todos os continentes, enquanto que as famílias mais jovens devem ser restritas ao continente atual em que se desenvolveram.

   Levando-se em consideração as evidências geográficas e geológicas é lícito formular a hipótese de que a flora cactácea, pelo menos os representantes das tribos mais evoluídas, é de idade relativamente jovem, em relação a outras famílias de plantas. Assim, pode-se admitir que as cactáceas surgiram somente no continente americano, em época relativamente recente, provavelmente no Terciário Superior. Se esta hipótese for confirmada, fica resolvida a questão do por que as cactáceas são exclusivas do continente americano.

   A partir desta hipótese pode-se supor que a dispersão das cactáceas esteja ainda apenas no começo, embora já tenha dado um grande salto, se expandindo por todo o continente e alcançando algumas ilhas distantes, quiçá alguns locais da África tropical e ilhas do Índico.